الأغشــــــــــــــــــــية الحيوية

Dr.Ahmad

الأغشــــــــــــــــــــية الحيوية

الغشاء :
هو العنصر البنائي الوحيد التي تشترك فيه كل الكائنات الحية ومن ضمنها خلايا الانسان , حيث ان كل خلية حية تحاط بغشاء بلازمي . من جهة اخرى تحاط الخلايا النباتية والجراثيم بالجدار الخلوي .
الغشاء الحيوي هو بنية معقدة مكونة: من الشحميات والبروتينات والسكريات .
اذا بشكل عام تتكون من الشحوم والبروتينات , وان نسبة البروتين الى الشحم , متغيرة حيث ان الاغشية ذات الفعالية الاستقلابية العالية يكون فيها البروتين عال ,مثال الغشاء المتقدري الداخلي تصل نسبة البروتين الى 75% والدهون الى 25% ,لكونه يحتوي على السلاسل التنفسية والفسفرة التأكسدية ( بروتينات ) .اما اغشية الميلين ,تصل نسبة الشحوم الى 80% و20 % بروتين . اما السكريات فتتواجد كجزء من البروتينات السكرية والشحوم السكرية .
بشكل عام تشكل الشحوم اسس الاغشية الحيويةالبنيوي , بينما تسهم البروتينات في وظائف متخصصة مثل الفعاليلت الانزيمية , تنظيم النقل , ونقل الشوارد .......الخ.
وتتواجد الشحوم بشكل ( طبقة شحمية مضاعفة) و هي البنية الأساسية لها .
اهم شحوم الاغشية هي الشحوم الفورسفورية ( الغليسرولية , السيفنغولية ) والسكرية والكوليستيرول .
تشكل الشحوم الفوسفورية الغليسرينة اكثر من نصف الشحوم الكلية ( الكارديولبين , البلاسملوجينات ).
اهم الشحوم الفوسفورية الغليسرينية هو الليستين ثنائي البالموتئيل Dipalmitoyl- Lecithin , حيث يشكل المركب الهام للعامل المانع للالتصاق (Lung surfactant وهوبروتين شحمي , يفرز من الخلاايا الظهارية (II ) للحويصل الهوائي . وهذا المركب يعمل على تقليل التوتر السطحي للسوائل التي تغطي جدران الحويصل الهوائي , وبالتالي في حالة عدم وجوده يؤدي انكماش الحويصل مما يؤدي الى خلل تنفسي مهدد بحياة الطفل . هو العامل الريئسي المسؤول عن عن معظم الامراض والوفيات عند حديثي الولادة . ان نضج الرئيتن عند الاجنة يتم من خلال تحديد نسبة الليستين / السفنغوميلين في السائل الامينوسي , حيث تكون هذه النسبة منخفضة حتى الاسبوع 30الى 32 من الحمل . من الاسبوع 34 تصبح النسبة 2,5 اواكثر ممايشير لوجود كمية كافية من العامل في الرئة . ان هذه النسبة تحدد بصورة روتينية موعد الولادة .
- يشكل الكوليسترول حوالي 10% اواكثر من كمية الشحوم الكلية بالاغشية البلازمية وغشاء غولحي واقل تواجدافي الاغشية الداخلية . هو الأكثر شيوعاً في الأغشية بالنسبة لبقية الستيرولات ,يوجد على وجه الحصر تقريباً في الأغشية البلازمية للخلايا الثدية. ويكون أكثر غزارة باتجاه خارج الغشاء البلازمي بحيث تكون زمرة OH عند السطح الفاصل المائي أما بقية الجزيء تكون ضمن الوريقة .

تتألف الطبقة المضاعفة ,من صفيحتين من الشحميات الفوسفورية , تتجه فيها الجمل الرئيسة الأليفة للماء نحو الخارج بعيداً عن بعضها البعض وتنكشف على الوسط المائي على السطحين الخارجي والداخلي للغشاء .
أما الذيول غير القطبية الكارهة للماء في هذه الجزيئات فتتوجه نحو بعضها البعض باتجاه مركز الغشاء.
تصنف البروتينات الغشائية إلى نوعين :
اندماجية ومحيطية .حيث تكون الأولى مرتبطة بقوة في الطبقة المضاعفة أما الثانية فتكون مرتبطة ارتباطاً ضعيفاً في السطح الداخلي أو الخارجي .

خصائــص الأغشــية الخلويـــة :

* تسمح باستقلالية الخلية عن الخلايا الأخرى .
* تتصف بنفوذية انتقائية ( تحافظ على الفروق في التركيب بين داخل الخلية وخارجها ) , وترتبط بالنفوذية الانتقائية قنوات ومضخات للأيونات والركائز ومستقبلات نوعية ( للهرمونات ).
* تسمح بالتبادل مع الوسط خارج الخلوي بواسطة الالتفاظ Exocytosis والالتقام Endocytosis
* تشكل حجرات مغلقة ( أحياز متخصصة ) Specialized Compartments ضمن الخلايا , كما تشكل العضيات تحت الخلوية , الشبكة السيتوبلاسمية العضلية Sarcoplasmic , جهاز غولجي , الأجسام الحالة .
* يحتوي على الكثير من الأنزيمات .

- الأغشية تشبه الصفائح وتشكل تجمعات غير تساهمية بحيث تبقى مستقرة من الناحية الحرارية الدينمية وفعالة استقلابياً .
- إن الشحميات الرئيسية في الأغشية هي شحميات فوسفورية / شحميات سكرية ( السفينغولية ) / الكوليسترول . وتعد الشحوم الفوسفورية الغليسرولية هي الأكثر شيوعاً ( غليسرول + حمضان دسمان ) . أيضاً توجد الشحوم الفوسفورية السفينغولية ( السفنغوميلينات ) , وكذلك الشحميات السفنغولية السكرية ( السيروبروزيدات + السفنغلوزيدات )
- الستيرولات ( الكوليسترول ) الأكثر شيوعاً في الأغشية ويوجد على وجه الحصر تقريباً في الأغشية البلازمية للخلايا الثدية . كما يمكن أن يوجد بكميات أقل في المتقدرات , جهاز غولجي , الأغشية النووية . ويكون أكثر غزارة باتجاه خارج الغشاء البلازمي بحيث تكون زمرة OH عند السطح الفاصل المائي أما بقية الجزيء تكون ضمن الوريقة .
- تكون الشحميات الغشائية متقابلة الزمر ( أمفيباتية ) أي أن الشحميات الرئيسية في الأغشية تحتوي على مناطق كارهة للماء Hydrophobic ومناطق محبة للماء Hydrophilic ومن هنا جاءت التسمية متقابلة الزمر Amphipathic حيث يوجد زمرة قطبية وذيل غير قطبي .
- سلاسل الحموض الدسمة غير المشبعة تكون من الشكل Cis المقرون وذات شكل ملتوٍ , بحيث عندما يضاف طيات أخرى إلى الذيل يصبح الغشاء أقل اكتنازاً ومن ثم سائلة أكثر .

تشكل الشحميات الغشائية طبقات مضاعفة :
ان الخاصة المتقابلة للزمر في الشحميات الفوسفورية توحي بأن منطقتي الجزيء تتصفان بذوبان غير متماثل , لكن لو أخذنا الماء كمذيب نلاحظ بأن الشحوم الفوسفورية تنظم نفسها بشكل يتفق من الناحية الدينمية الحرارية مع كلا المنطقتين و وبذلك تكون المذيلة Micelle بحيث تشكل بنية تبعد المناطق الكارهة للماء عن الماء في حين تنغمس الزمر القطبية في الوسط المائي .
- تعد الطبقات المضاعفة البنى الرئيسية في الأغشية الحيوية . حيث تعطي الطبقة المغلقة للأغشية الخاصية الأساسية وهي أنها تكون غير نفوذة لمعظم الجزيئات الذوابة في الماء لأنها تكون غير ذوابة في اللب الكاره للماء من الطبقة المضاعفة .
- الأغشية هي بنى متناظرة :
يعزى ذلك إلى التوزع غير المنتظم للبروتينات ضمن الأغشية وأيضاً إلى التوضع الخارجي للكربوهيدرات المتصلة ببروتينات الغشاء ( أيضاً توزع الأنزيمات ) , حيث أن البروتينات الاندماجية متوزعة بشكل غير متناظر عبر الطبقة المضاعفة ضمن الغشاء
أيضاً يعود للشحوم الفوسفورية حيث تحتوي الطبقة الجزيئية الخارجية على الشحوم الفوسفورية الحاوية على الليستين , السقنغوميلين , في حين تحتوي الطبقة الداخلية على الشحوم الفوسفورية الآتية : السيفالين , فوسفاتيديل السيرين

- يوجد الكوليسترول عموماً بكميات كبيرة على الوجه الخارجي أكثر من الوجه الداخلي .
-
- تقوم الشحميات الفوسفورية المضاعفة كمذيب للمركبات الغشائية الأخرى:
- هي البروتينات الغشائية.
- ماهي وظائف هذه البروتينات :
- 1- ا لحفاظ على على شكل الخلية والانسجة .
- 2- الفعالية الانزيمية : العديد من التفاعلات الكيميائية الحيوية تتم بواسطة انزيمات مرتبطة بالاغشية .
- 3- تنظيم النقل : العديد من الغذيات الذوابة بالماء و متوسطات استقلاب والفضلات يجب نقلها خلال الاغشية , بالرغم من انهم لايستطعون الانتشار من خلال الطبقة الشحمية البسيطة .
- 4- تنظيم النفاذية للايونات غير عضوية :تعتمد على الخاصية الانتقائية للاغشية الحيوية .
- 5- انتقال الاشارات : الاشارات خارج الخلايا ( الهرمونات – النواقل العصبية ) يجب ان تنقل الى داخل الخلية .
- يشكل البروتين حوالي 50-60% من الكتلة التركيبية للاغشية , بروتينات كروية وتشتمل على نسبة عالية من البنية الحلزونية _الفا . وتشتمل على نمطين منها :
- 1 - اندماجية Integral .
- 2- محيطية Peripheral
- يختلف عددها في الغشاء ( 6 – 8 في الشبكة السيتوبلاسمية العضلية وتصل إلى أكثر من 100 في الغشاء البلازمي )

البروتينات الاندماجية :
معظم بروتينات الغشاء هي مكونات اندماجية فيه . حيث تتاثر مع الشحوم الفوسفورية وتتطلب استخدام الكواشف لإذابتها وهي تشغل كامل المسافة المستعرضة للطبقة المضاعفة والبالغة 5 – 10 نانومتر .
ذات شكل كروي حيث تتألف من نهايتين أليفتين للماء مفصولتين بمنطقة معترضة كارهة للماء تعبر اللب الكاره للماء للطبقة المضاعفة, لاسيما الجزيئات الناقلة يمكن أن تعبر الطبقة المضاعفة عدة مرات . مثال:

· جزيئات الغلوبين المناعي على الأغشية البلازمية للمفاويات هي بروتينات اندماجية .
· الكثير من المسقبلات الهرمونية هي بروتينات اندماجية .
· المستقبلات الهرمونية .
· بروتين مبادل للأيونات

البروتينات المحيطية :
لا تتاثر مباشرة مع الشحوم الفوسفورية في الطبقة المضاعفة , وترتبط ارتباطاً ضعيفاً مع المناطق الأليفة للماء من البروتينات الاندماجية . ولا تتطلب استخدام المنظفات والطوارد لتحريرها , ولذلك يمكن تحريرها بالمعالجة بمحاليل ملحية ذات قوة ايونية قوية .
أمثـــلة :
· الانكرين Ankyrin بروتين محيطي يرتبط مع البروتين الاندماجي السبكترين .إن الانكرين والسبكترين يلعبان دوراً هاماً في المحافظة على الشكل المقعر الوجهين للكرية الحمراء .
· الهرمونات متعددات الببتيد هي بروتينات محيطية .
--- بعض البروتينات ترتبط بالغشاء بروابط تكافؤية مع شحوم ,على السطح الخارجي للغشاء البلازمي ,وجدنا بروتينات مرتبطة تكافؤيأ بفوسفاتيديل الاينوزيتول, بواسطة سلسلة سكريدية قليلة التعدد.
- الفوسفاتاز القلوية في الخلايا العظمية Oseteoblasts , يرتبط بالغشاء بنفس الطريقة

النموذج السائلي المزيـق : The fuid mosaic model
إن هذا الطراز لاقى قبولاً واسعاً وهو مقدم من سنجر. 1972 ونيكولسون و يشبه هذا النموذج بجبال الجليد ( بروتينات غشائية ) الطافية في بحر من جزيئات الشحميات الفوسفورية , والدليل على النموذج هو :
◄ التوزع السريع والعشوائي للبروتينات الاندماجية في الغشاء البلازمي .
◄ أيضاً التوزع السريع للشحميات الفو سفورية في مستوى الغشاء .

حيث يمكن لجزيء من الشحميات الفوسفورية ان يتحرك عدة ميكرونات في الثانية . أيضاً سائلية الأغشية معتمدة على التركيب الشحمي للغشاء , حيث يمكن أن تتراصف السلاسل الكارهة للماء في الحموض الدسمة أو تترتب بشكل كبير لتأمين بنية أكثر قساوة .كما أن تعرضها لدرجات حرارة أعلى ( السلاسل الكارهة للماء ) تتحول من الحالة المرتبة إلى الحالة غير المرتبة ( سائلة ) ندعو درجة الحرارة هذه التي تحول البنية من الشكل المرتب إلى البنية غير المرتبة ( حرارة التحول Tm ). و إشباع أو عدم إشباع السلاسل له يؤثر على Tm
يعدّل الكوليسترول سائلية الأغشية :
* عند درجة حرارة تقل عن Tm يتداخل مع تأثر النهايات الهيدروكربونية للحموض الدسمة ومن ثم يزيد السائلية
* وعند درجة حرارة أعلى من Tm يحد من درجة الاضطراب أو الحركة بسبب كونه أكثر قساوة من النهايات الهيدروكربونية للحموض الدسمة .